Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток животных и растений – не единственная форма непрямого деления клеток (рис. 301). Более обычный тип митоза – плевромитоз. Он в некий степени припоминает бинарное деление прокариотических клеток, у каких нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной, которая начинает вроде бы расти меж точками связывания ДНК и тем вроде Различные типы митоза эукариот бы разносит хромосомы в различные участки клеточки (о делении прокариот см. ниже). После чего при образовании клеточной перетяжки любая из молекул ДНК окажется в новейшей отдельной клеточке.

Как уже говорилось, соответствующим для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек (рис. 302). При закрытом плевромитозе (закрытым он именуется поэтому, что Различные типы митоза эукариот расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так именуемые полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расползаются друг от друга, не теряя связи с ядерной Различные типы митоза эукариот оболочкой, и в итоге этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в данном случае под ядерной оболочкой. Таковой тип митоза встречается посреди простых, он обширно всераспространен у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). Встречаются формы полузакрытого плевромитоза Различные типы митоза эукариот, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Другой формой митоза является ортомитоз. В данном случае ЦОМТ размещаются в цитоплазме, с самого начала идет образование не полуверетен, а двухполюсного веретена. Есть три формы ортомитоза: открытый (обыденный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе появляется бисимметричное веретено при помощи расположенных Различные типы митоза эукариот в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, кроме полярных зон. В качестве ЦОМТ тут могут обнаруживаться массы гранулярного материала либо даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зеленоватых водных растений, грегарин, бурых, бардовых водных растений, у неких низших грибов. При закрытом ортомитозе на сто процентов сохраняется Различные типы митоза эукариот ядерная оболочка, под которой появляется истинное веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, пореже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такового типа митозы свойственны для деления микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простых. При открытом ортомитозе ядерная оболочка вполне распадается. Этот тип Различные типы митоза эукариот деления клеток характерен для животных организмов, неких простых и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена звездным и анастральным типами (рис. 303).

Из этого лаконичного рассмотрения видно, что главной особенностью митоза вообщем является появление структур веретена деления, образующегося в связи с различными по собственному строению ЦОМТ.

Морфология митотической Различные типы митоза эукариот фигуры

Как уже говорилось, митотический аппарат более тщательно исследован у клеток высших растений и животных. В особенности отлично он бывает выражен на стадии метафазы митоза (рис. 302). В живых либо фиксированных клеточках в метафазе в экваториальной плоскости клеточки размещаются хромосомы, от которых в обратных направлениях тянутся т.н Различные типы митоза эукариот. нити веретена, сходящиеся на 2-ух различных полюсах митотической фигуры. Так что митотическое веретено – это совокупа хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки либо их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена и часть из их направляется к центромерам, где размещены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит далее по Различные типы митоза эукариот направлению к обратному полюсу, но до него не доходит – “межполюсные микротрубочки”. Не считая того от полюсов отходит группа круговых микротрубочек, образуя вокруг их вроде бы “лучистое сияние” - это звездные микротрубочки.

По общей морфологии митотические фигуры делятся на два типа: звездный и анастральный (рис. 303).

Звездный тип веретена (либо конвергентный) характеризуется тем Различные типы митоза эукариот, что его полюса представлены маленькой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах звездных веретен размещаются центросомы, содержащие центриоли. Хотя известны случаи бесцентриолярных звездных митозов (при мейозе неких беспозвоночных). От полюсов не считая того расползаются круговые микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны – цитастеры Различные типы митоза эукариот. В целом же таковой тип митотического веретена припоминает быстрее гантель (рис. 303а).

Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена тут широкие, их именуют полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Волокна веретена в этом случае не отходят от одной точки, а расползаются широким фронтом (дивергируют Различные типы митоза эукариот) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, хотя время от времени встречается и у высших животных. Так, к примеру, в ранешном эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но Различные типы митоза эукариот уже начиная с третьего клеточного деления и во всех следующих, клеточки делятся при участии звездных веретен, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли.

В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетохорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинетохоры

Центромеры, как участки связывания хромосом с Различные типы митоза эукариот микротрубочками, могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Так встречаются голоцентрические центромеры, когда микротрубочки связываются по длине всей хромосомы (некие насекомые, нематоды, некие растения) и моноцентрические центромеры, где микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке (рис. 304). Моноцентрические центромеры могут быть точечными (к примеру у неких почкующихся дрожжей), когда к Различные типы митоза эукариот кинетохору подходит всего только одна микротрубочка, и зональными, где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Невзирая на обилие зон центромер, они все связаны со сложной структурой кинетохора, имеющего принципное сходство строения и функций у всех эукариот.

Проще всего строение моноцентрического кинетохора у клеток пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae). Он связан со особым Различные типы митоза эукариот участком ДНК на хромосоме (центромерный либо СЕN-локус). Этот участок состоит из 3-х частей ДНК: СDЕ I, СDЕ II, СDЕ III. Любопытно, что последовательности нуклеотидов в СDЕ I и СDЕ III – очень консервативны и сходны с такими у дрозофиллы. Участок СDЕ II – может быть разной величины, и обогащен Различные типы митоза эукариот А-Т парами. За связь с микротрубочками у S. cerevisia отвечает участок СDЕ III , взаимодействующий с целым рядом белков.

Зональные центромеры состоят из неоднократно циклических СЕN-локусов, обогащенных участками конститутивного гетерохроматина, содержащего сателлитную ДНК, связанную с кинетохорами.

Кинетохоры – особые белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом (рис Различные типы митоза эукариот. 304). Кинетохоры лучше исследованы у высших организмов. Кинетохоры – это сложные комплексы, состоящие из многих белков. Морфологически они очень сходны, имеют однообразное строение, начиная от диатомовых водных растений, кончая человеком. Кинетохоры представляют собой трехслойные структуры (рис. 305): внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхловатый слой, и наружный плотный слой Различные типы митоза эукариот. От наружного слоя отходят огромное количество фибрилл, образуя т.н. фиброзную корону кинетохора (рис. 306).

В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок либо дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хроматиду (хромосому) обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде размещаются Различные типы митоза эукариот оппозитно, связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У неких растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер.

Кинетохоры представляют собой сложные комплексы, где не считая специфичной ДНК участвует огромное количество кинетохорных белков (СЕNР-белки) (рис. 307). В участке центромеры хромосомы под трехслойным кинетохором размещен участок гетерохроматина, обогащенного a-сателлитной ДНК. Тут же Различные типы митоза эукариот находится ряд белков : СЕNР-В, который связывается с a- ДНК, МСАК – кинезино схожий белок и белки, ответственные за спаривание сестринских хромосом (когезины). Во внутреннем слое кинетохора найден также ряд белков: СЕNР-А, вариант гистона Н3, который, возможно, связывается с СDЕ II участком ДНК, СЕNР-G, связывающийся с белками Различные типы митоза эукариот ядерного матрикса, ограниченный белок СЕNР-С, с неведомой пока функцией. В среднем рыхловатом слое найден белок 3F3/2, который , возможно, как-то регистрирует натяжение пучков микротрубочек.

Во наружном плотном слое кинетохора обнаружены белки СЕNР-Е и СЕNР- F, участвующие в связывании микротрубочек. Не считая того, тут обнаружены белки семейства Различные типы митоза эукариот цитоплазматических динеинов.

Многофункциональная роль кинетохоров заключается в связывании меж собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в фактически движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек.

К кинетохорам подходят микротрубочки, растущие от полюсов, от центросом. Малое их число у дрожжей – одна микротрубочка на каждую хромосому Различные типы митоза эукариот. У высших растений это число добивается 20-40. В ближайшее время удалось показать, что сложные кинетохоры высших организмов представляют собой структуру, состоящую из циклических субъединиц, любая из которых способна создавать связи с микротрубочками (рис. 308). По одной из моделей строения центромерного участка хромосомы (Зинковски, Мейне, Бринкли, 1991) предложено, что в интерфазе на специфичных участках Различные типы митоза эукариот ДНК размещены субъединицы кинетохора, содержащие все соответствующие белки. По мере конденсации хромосом в профазе эти субъединицы группируются таким макаром, что создается зона, обогащенная этими белковыми комплексами – кинетохор.

Кинетохоры, белковые в общем структуры, умножаются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки находятся на хромосомах во всех периодах клеточного Различные типы митоза эукариот цикла (таб. ).

Динамика митоза

В почти всех разделах данной книжки мы уже касались поведения разных клеточных компонент (хромосом, ядрышек, ядерной оболочки и др.) при клеточном делении. Но вернемся коротко к этим важным процессам, чтоб разобраться в их уже в целом.

У клеток, вступивших в цикл деления, фаза фактически митоза Различные типы митоза эукариот, непрямого деления, занимает относительно куцее время, всего около 0,1 времени клеточного цикла. Так, у делящихся клеток меристемы корней интерфаза может составлять 16-30 ч, а митоз занимать всего 1-3 ч. Цикл эпителиальных клеток кишечного тракта мыши продолжается около 20-22ч, на митоз же приходится всего 1 ч. При дроблении яйцеклеток весь клеточный период, включая митоз, может Различные типы митоза эукариот быть меньше часа.

Процесс митотического деления клеток принято подразделять на несколько главных фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 309-314). Границы меж этими фазами установить точно очень тяжело, так как сам митоз представляет собой непрерывный процесс и смена фаз происходит очень равномерно: одна их их неприметно перебегает в другую. Единственная фаза Различные типы митоза эукариот, которая имеет реальное начало, это анафаза - начало движения хромосом к полюсам. Продолжительность отдельных фаз митоза различна, более маленькая по времени анафаза (табл. ).

Продолжительность фаз митоза

Объект Длительность (в мин)
профаза метафаза анафаза телофаза
Клеточки саркомы Иосида
Клеточки культуры селезенки мыши 20-35 6-15 8-14 9-26
Клеточки эндосперма гороха
Клеточки эндосперма ириса 40-65 10-30 12-22 40-75

Определяется время отдельных Различные типы митоза эукариот фаз митоза идеальнее всего при прямом наблюдении за делением живых клеток в особых камерах. Зная время митоза, можно высчитать продолжительность отдельных фаз по проценту их встречаемости посреди делящихся клеток.

Профаза. Уже в конце G2-периода в клеточке начинают происходить значимые перестройки. Точно найти, когда наступает профаза нереально. Наилучшим Различные типы митоза эукариот аспектом для начала этой фазы митоза может служить возникновение в ядрах нитчатых структур – митотических хромосом. Этому событию предшествует увеличение активности фосфорилаз, преобразующих гистоны, и, сначала, гистон Н1. В профазе сестринские хроматиды связаны вместе плечо о плечо при помощи белков-когезинов, которые образуют эти связи еще в S-периоде Различные типы митоза эукариот, во время удвоения хромосом. К поздней профаза связь меж сестринскими хроматидами сохраняется исключительно в зоне кинетохоров. В профазных хромосомах уже можно следить зрелые кинетохоры, которые не имеют никаких связей с микротрубочками.

Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким уменьшением транскрипционной активности хроматина, которая на сто процентов исчезает к середине профазы Различные типы митоза эукариот. В связи с падением синтеза РНК и конденсацией хроматина происходит инактивация и ядрышковых генов. При всем этом отдельные фибриллярноые центры соединяются так, что преобразуются в ядрышко-образующие участки хромосом, в ядрышковые устроители. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде встречается в цитоплазме клеточки либо связывается с поверхностью Различные типы митоза эукариот хромосом.

Сразу с этим происходит фосфорилирование ряда белков ламины, ядерной оболочки, которая распадается. При всем этом пропадает связь ядерной оболочки с хромосомами. Потом ядерная оболочка фрагментируется на маленькие вакуоли, а поровые комплексы исчезают.

Параллельно этим процессам происходит активация клеточных центров. Сначала профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается Различные типы митоза эукариот бурный рост огромного количества звездных микротрубочек вокруг каждой из удвоившиеся диплосом (рис. 310). Скорость роста микротрубочек в профазе практически вдвое выше роста интерфазных микротрубочек, но лабильность их в 5-10 раз выше цитоплазматических. Так если время полужизни микротрубочек в цитоплазме составляет около 5 мин, то во время первой половины митоза – всего только 15 секунд. Тут Различные типы митоза эукариот еще в основном проявляется динамическая непостоянность микротрубочек. Все микротрубочки, отходящие от центросом, вырастают вперед своими (+)-концами.

Активированные центросомы – будущие полюса веретена деления – начинают расходиться друг от друга на некое расстояние. Механизм такового профазного расхождения полюсов заключается в последующем: идущие навстречу друг дружке антипараллельные микротрубочки ведут взаимодействие меж Различные типы митоза эукариот собой, что приводит к их большей стабилизации и расталкиванию полюсов (рис. 315). Это происходит за счет взаимодействия с микротрубочками динеино-подобных белков, которые в центральной части веретена выстраивают межполюсные микротрубочки параллельно друг дружке. Сразу с этим длится их полимеризация и рост, которые сопровождаются сразу с их расталкиванием в направлении к полюсам за счет Различные типы митоза эукариот работы кинезино-подобных белков (рис. 316). В это время при образовании веретена микротрубочки с кинетохорами хромосом еще не связаны.

В профазе сразу с разборкой цитоплазматических микротрубочек происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума (он распадается на маленькие вакуоли, лежащие по периферии клеточки) и аппарата Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию, распадается на Различные типы митоза эукариот отдельные диктиосомы, без порядка разбросанные в цитоплазме.

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы без особенного порядка лежат в зоне бывшего ядра. В прометафазе начинается их движение и перемещение, которое в итоге приведет к образованию экваториальной хромосомной “пластинки”, к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе Различные типы митоза эукариот. В прометафазе наблюдается неизменное движение хромосом либо метакинез, при котором они то приближаются к полюсам, то уходят от их к центру веретена, пока не займут среднее положение, свойственное для метафазы (конгрессия хромосом).

Сначала прометафазы хромосомы, лежащие поближе к одному из полюсов образующегося веретена, начинают стремительно к нему приближаться. Это Различные типы митоза эукариот происходит не мгновенно, но занимает определенное время. Было найдено, что таковой первичный асинхронный дрейф хромосом к различным полюсам происходит при помощи микротрубочек. Используя видео-электронное усиление фазового контраста в световом микроскопе, удалось на живых клеточках следить, что отдельные отходящие от полюсов микротрубочки случаем добиваются 1-го из кинетохоров хромосомы Различные типы митоза эукариот и связываются с ним, “захватываются” кинетохором. После чего происходит резвое, со скоростью около 25 мкм\мин, скольжение хромосомы повдоль микротрубочки по направлению к её (-)-концу. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка (рис. 317). Принципиально отметить, что кинетохоры могут контактировать с боковой поверхностью таких Различные типы митоза эукариот микротрубочек. Во время такового движения хромосомы микротрубочки не разбираются. Скорее всего, что за такое резвое перемещение хромосом отвечает моторный белок, аналогичный цитоплазматическому динеину, обнаруженному в короне кинетохоров.

В итоге такового первичного прометафазного движения хромосомы оказываются случайным образом приближены к полюсам веретена, где продолжает происходить образование новых микротрубочек. Разумеется, что чем Различные типы митоза эукариот поближе к центросоме будет находиться хромосомный кинетохор, тем будет выше случайность его взаимодействия с другими микротрубочками. В данном случае новые, растущие (+)-концы микротрубочек “захватываются” зоной короны кинетохора; сейчас с кинетохором оказывается связанным пучок из микротрубочек, рост которых длится на их (+)-конце. При росте такового пучка кинетохор, а вкупе Различные типы митоза эукариот с ним и хромосома, должен передвигаться к центру веретена, удаляться от полюса. Но к этому времени от обратного полюса ко второму кинетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки, пучок которых начинает тянуть хромосому к обратному полюсу. Наличие таковой тянущей силы доказывается тем , что если лазерным микролучом перерезать пучок микротрубочек Различные типы митоза эукариот у 1-го из кинетохоров, то хромосома начинает двигаться к обратному полюсу (рис. 318). В обычных же критериях хромосома, совершая маленькие перемещения в сторону то 1-го, то другого полюса, в итоге равномерно занимает срединное положение в веретене. В процессе прометафазного дрейфа хромосом происходит удлинение, наращивание микротрубочек на (+)-концах, когда кинетохор Различные типы митоза эукариот движется от полюса, и разборка , укорачивание микротрубочек тоже на (+)-конце, когда сестринский кинетохор движется по направлению к полюсу.

Эти переменные движения хромосом то туда, то сюда приводят к тому, что они в конце концов оказываются в экваторе веретена и выстраиваются в метафазную пластинку (см. рис. 317).

Метафаза (рис. 311). В метафазе Различные типы митоза эукариот, также как и в других фазах митоза, невзирая на некую стабилизацию пучков микротрубочек, длится их неизменное обновление за счет сборки и разборки тубулинов. Во время метафазы хромосомы размещаются так, что их кинетохоры обращены к обратным полюсам. В это время происходит неизменная переборка и межполюсных микротрубочек, число которых в метафазе добивается Различные типы митоза эукариот максимума. Если на метафазную клеточку поглядеть со стороны полюса, то можно созидать, что хромосомы размещаются так, что их центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи – к периферии. Такое размещение хромосом носит заглавие “материнской звезды” и типично для клеток животных (рис. 319). У растений нередко в метафазе хромосомы лежат в Различные типы митоза эукариот экваториальной плоскости веретена без серьезного порядка.

К концу метафазы заканчивается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг дружке, меж ними отлично видна их разделяющая щель. Последним местом, где контакт меж хроматидами сохраняется, является центромера; прямо до самого конца метафазы хроматиды во всех хромосомах остаются Различные типы митоза эукариот связанными в центромерных участках.

Анафаза начинается в один момент, что отлично можно следить при витальном исследовании. Анафаза начинается с разъединения всех сходу хромосом в центромерных участках. В это время происходит одновременная деградация центромерных когезинов, которые связывали ранее времени сестринские хроматиды. Такое одновременное отделение хроматид позволяет начать их синхронное расхождение Различные типы митоза эукариот. Хромосомы все вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к обратным полюсам веретена (рис. 312, 320). Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0,5-2 мкм/мин. Анафаза – самая маленькая стадия митоза (несколько % от всего времени), но за этот период времени происходит целый ряд событий. Главными из Различные типы митоза эукариот их являются сегрегация 2-ух схожих наборов хромосом и транспорт их в обратные концы клеточки.

При движении хромосом они меняют свою ориентацию и нередко принимают V-образную форму. Верхушка их ориентирована в сторону полюсов деления, а плечи вроде бы откинуты к центру веретена. Если перед анафазой произошел разрыв плеча хромосомы, то Различные типы митоза эукариот во время анафазы оно не будет участвовать в движении хромосом и остается в центральной зоне. Эти наблюдения проявили, что конкретно центромерный участок совместно с кинетохором отвечает за движение хромосом. Создается воспоминание, что за центромеру хромосома оттягивается к полюсу. У неких высших растений (ожика) нет выраженной центромерной перетяжки Различные типы митоза эукариот, и волокна веретена контактируют со многими точками на поверхности хромосом (полицентрические и голоцентрические хромосомы). В данном случае хромосомы размещаются поперек волокон веретена.

Фактически расхождение хромосом слагается из 2-ух процессов: 1- расхождение хромосом за счет кинетохорных пучков микротрубочек, 2 – расхождение хромосом вкупе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек. 1-ый из этих процессов носит заглавие Различные типы митоза эукариот “анафаза А”, 2-ой – “анафаза В” (рис. 320).

Во время анафазы А, когда группы хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, происходит укорачивание кинетохорных пучков микротрубочек. Можно было ждать, что в данном случае деполимеризация микротрубочек должна происходить на их (-)-концах, концах ближайших к полюсу. Но было подтверждено, что микротрубочки вправду Различные типы митоза эукариот разбираются, но большей частью (80%) с (+)-концов, прилежащих к кинетохорам. В опыте в живы клеточки культуры ткани при помощи способа микроинъекции был введен тубулин, связанный с флуорохромом. Это позволяло витально созидать микротрубочки в составе веретена деления. Сначала анафазы пучок веретена одной из хромосом был облучен световым микролучом приблизительно в центре Различные типы митоза эукариот меж полюсом и хромосомой. При таком воздействии исчезает флуоресценция в облученном месте. Наблюдения проявили, что облученный участок к полюсу не приближается, но хромосома добивается его при укорачивании кинетохорного пучка (рис. 321). Как следует, разборка микротрубочек кинетохорного пучка происходит в главном с (+)-конца, в месте его соединения с кинетохором, а хромосома Различные типы митоза эукариот движется по направлению к (-)-концу микротрубочек, который размещен в зоне центросомы. Оказалось, что такое движение хромосом находится в зависимости от присутствия АТФ и от наличия достаточной концентрации ионов Са++. То, что в составе короны кинетохора, в которую вмонтированы (+)-концы микротрубочек, найден белок динеин, позволило считать, что конкретно он является мотором Различные типы митоза эукариот, который подтягивает хромосому к полюсу. Сразу с этим происходит деполимеризация кинетохорных микротрубочек на (+)-конце (рис. 322).

После остановки хромосом у полюсов происходит дополнительное их расхождение за счет удаления полюсов друг от друга (анафаза В). Показано, что при всем этом происходит наращивание (+)-концов межполюсных микротрубочек, которые могут существенно Различные типы митоза эукариот возрастать в длину. Взаимодействие меж этими антипараллельными микротрубочками, приводящее к их скольжению друг относительно друга, определяется другими моторными кинезин-подобными белками. Не считая того, полюса дополнительно подтягиваются к периферии клеточки за счет взаимодействия с звездными микротрубочками динеино-подобных белков на плазматической мембране.

Последовательность анафаз А и В и их вклад в Различные типы митоза эукариот процесс расхождения хромосом может быть разным у различных объектов. Так, у млекопитающих стадии А и В протекают фактически сразу. У простых В анафаза может приводить к 15-кратному повышению длины веретена. В растительных клеточках стадия В отсутствует.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранешняя телофаза, поздняя анафаза) (рис. 313, 314) и Различные типы митоза эукариот кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранешний G1-период) и разделением начальной клеточки на две дочерние (цитокинез) (таб. ).

В ранешней телофазе хромосомы, не меняя собственной ориентации (центромерные участки – к полюсу, теломерные – к центру веретена), начинают деконденсироваться и возрастать в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новенькая ядерная Различные типы митоза эукариот оболочка, которая ранее всего появляется на латеральных поверхностях хромосом и позднее – в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клеточка перебегает в G1-период новейшей интерфазы.

В телофазе начинается и завершается процесс разрушения митотического аппарата – разборка микротрубочек. Он идет от полюсов к экватору бывшей Различные типы митоза эукариот клеточки: конкретно в средней части веретена микротрубочки сохраняются подольше всего (остаточное тельце).

Одно из основных событий телофазы – разделение клеточного тела, цитотомия либо цитокинез. Выше уже говорилось, что у растений деление клеточки происходит методом внутриклеточного образования клеточной перегородки, а у клеток животных – методом перетяжки, впячивания плазматической мембраны вовнутрь клеточки.

Митоз Различные типы митоза эукариот не всегда завершается разделением тела клеточки. Так, в эндосперме многих растений могут некое время идти множественные процессы митотического деления ядер без деления цитоплазмы: появляется огромный многоядерный симпласт. Так же без цитотомии синхронно делятся бессчетные ядра плазмодиев миксомицетов. На ранешних шагах развития эмбрионов неких насекомых также происходит Различные типы митоза эукариот многократное деление ядер без деления цитоплазмы.

Почти всегда закладка перетяжки при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. Тут в конце анафазы, сначала телофазы, появляется кортикальное скопление микрофиламентов, которые образуют сократимое кольцо (рис. 258). В состав микрофиламентов кольца входят актиновые фибриллы и недлинные палочковидные молекулы из полимеризованного миозина II. Обоюдное скольжение Различные типы митоза эукариот этих компонент приводит к уменьшению поперечника кольца и к возникновению вдавления плазматической мембраны, что в конце приводит к перетяжке начальной клеточки надвое.

После цитотомии две новые (дочерние) клеточки перебегают в стадию G1 клеточного периода. К этому времени возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосомы аппарата Гольджи Различные типы митоза эукариот опять концентрируются в околоядерной зоне в ассоциации с центросомой. От центросомы начинается отрастание цитоплазматических микротрубочек и восстановление интерфазного цитоскелета.


razglazhivayushaya-seriya-anti-frizz.html
razgovarivajte-na-anglijskom.html
razgovor-na-raznih-yazikah.html